| Bifrenaria | |
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| Bifrenaria tyrianthina | |
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Bifrenaria
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| Bifrenaria atropurpurea | |
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| Distribuição de Bifrenaria | |
| Sinônimos | |
Bifrenaria , abreviado Bif. no comércio hortícola, é um gênero de plantas da família Orchidaceae . Contém 20 espécies encontradas no Panamá , Trinidad e América do Sul . Não há usos conhecidos para eles, mas suas flores abundantes e, à primeira vista, artificiais, os tornam favoritos dos cultivadores de orquídeas.
O gênero pode ser dividido em dois grupos claramente distintos: [1] uma de plantas altamente robustas, com flores grandes, que abrangem as primeiras espécies a serem classificadas no gênero Bifrenaria ; outras plantas mais delicadas, com flores menores, ocasionalmente classificadas como Stenocoryne ou Adipe . Existem duas espécies adicionais que normalmente são classificadas como Bifrenaria , mas cuja análise molecular indica pertencer inteiramente a diferentes grupos de orquídeas. Uma é a Bifrenaria grandis, endêmica da Bolívia e agora colocada em Lacaena , [2] e Bifrenaria steyermarkii., um habitante da floresta amazônica do norte , [3] que não possui uma classificação alternativa.
Descrição [ editar ]
Bifrenaria são geralmente plantas robustas, de crescimento simpodial , entre dez e sessenta centímetros de altura. Eles são caracterizados por raiz de seção redonda com velame espesso , pseudobulbos carnudos de quatro ângulos de um internodo, geralmente protegidos basicamente por bainhas secas e com apenas uma folha apical (exceto Bifrenaria steyermarkii , que ocasionalmente possui dois), [4] plicado ( folhas de couro enervadas, dobradas por leques), ainda maleáveis e não muito grossas, com um pseudo pecíolo de seção redonda basal e inflorescências basais com até dez flores, que raramente ultrapassam o comprimento das folhas. [5]
As flores bifrenárias são fortemente perfumadas, têm sépalas ligeiramente maiores que as pétalas, com as laterais unidas basalmente ao pé da coluna formando um calcar com extremidade truncada. A coluna é ligeiramente arqueada, geralmente sem asas ou quaisquer outros apêndices, portando um pé que o labelo é articulado, cuja forma varia, articulado à coluna, com um calo longitudinal canalizado frequentemente com uma garra basal. As flores mostram dois stipes alongados , resistentes a um, pelo menos duas vezes mais que a largura, com viscídio saliente , caudículas visíveis e retináculo em posições invertidas. A polinia sobrepostanúmero quatro, e são protegidos por uma antera decídua . [6] Os frutos são verdes, eretos ou pendentes; levam cerca de oito meses para amadurecer e mantêm centenas de milhares de sementes alongadas amareladas ou acastanhadas de até 0,35 mm de comprimento. [7] Entre todas as mencionadas, a principal característica que distingue Bifrenaria de seus parentes mais próximos é a presença do calcar. [5] Outros personagens importantes são os pseudobulbos de quatro lados, com folhas simples, além da inflorescência raceme com duas a dez flores. [8]
Pouco se sabe sobre a polinização na Bifrenaria . Aparentemente, os únicos registros existentes relatam a presença de polínias de algumas espécies grandes observadas nas costas de abelhas Eufriesea violacea ( Euglossinae ), [9] e de Bombus brasiliensis ( Bombini ). [10] Embora não haja relatos de polinização de flores sendo observados diretamente, um artigo publicado em 2006 estudou a micromorfologia do labelo em espécies de Bifrenaria , procurando substâncias úteis para os insetos como alimento. [11] A ausência de tais substâncias na superfície densamente pubescente da maioria dos Bifrenaria.labelli parece indicar possível polinização por abelhas grandes como a principal média. Outro indicador dessa possibilidade é o forte cheiro emanado por espécies como B. tetragona, semelhantes às plantas de outras famílias que também são polinizadas por essas abelhas. As espécies pubescentes menores podem ser polinizadas por abelhas menores, enquanto as lisas, com flores de cores fortes, como B. aureofulva , podem ser polinizadas por beija-flores . [11]
Taxonomia e filogenia [ editar ]
A primeira espécie de Bifrenaria a ser descrita foi em 1824 pelo botânico inglês William Jackson Hooker , sob o nome Dendrobium harrisoniae . [12] Três anos depois, ele também descreveu a primeira espécie de flor pequena, B. racemosa , mas a colocou em Maxillaria . [13] Com essas duas publicações, iniciou-se uma longa série de descrições de espécies e criação de gêneros confusos, que geraram muitas dúvidas nos próximos dois séculos. O Royal Botanic Gardens, Kew registra a submissão de 69 espécies ou táxons subespecíficos sob Bifrenaria desde a descrição da primeira espécie. [14]Entre estes, vinte são geralmente aceitos, mas apenas dezessete estão realmente bem estabelecidos, sem dúvidas sobre seus limites e classificação. Treze outras espécies ainda são aceitas, mas agora colocadas em outros gêneros, e quatro ou cinco, devido a deficiências em suas descrições, podem nunca ser definitivamente identificadas. [6]
Em 1832, John Lindley propôs o gênero Bifrenaria e descreveu seu tipo de espécie , Bifrenaria atropurpurea , [15] anteriormente nomeado por Conrad Loddiges como Maxillaria atropurpurea . [16] O nome Bifrenaria deriva de bi , two e freno , brake, uma referência à forma dos dois pares de polínias mantidos por caudículas separadas apresentadas por suas flores. [5]
Em 1837, Constantine Samuel Rafinesque , considerando a notável diferença vegetativa entre as poucas Bifrenaria conhecidas na época, propôs o gênero Adipe , baseado na morfologia de B. racemosa , descrita por Hooker alguns anos antes, à qual acrescentou a descrição de um suposto novo espécies, fulva Adipe (hoje tratado como um sinónimo de B. racemosa ). [17] No ano seguinte, Lindley recebeu um espécime da Amazônia, que era morfologicamente ainda mais distante das espécies conhecidas, mas mesmo assim o descreveu como Bifrenaria longicornis ' . Cinco anos depois, aparentemente não conhecia o gênero anterior de Rafinesque, Adipe, Lindley mudou de idéia e sugeriu que essa espécie fosse classificada sob um novo gênero, Stenocoryne . [18] Seis espécies foram posteriormente atribuídas a Stenocoryne por vários taxonomistas, mas o gênero Rafinesque proposto permaneceu sem uso até 1990. [19]
Duas espécies semelhantes à Bifrenaria , mas que apresentaram uma garra altamente saliente na base do labelo e os lobos laterais abruptamente divididos foram então classificados sob esse gênero. Em 1914, Rudolf Schlechter sugeriu que eles deveriam ser classificados sob o gênero Lindleyella , com Bifrenaria aurantiaca de Lindley (que apresentou as diferenças mencionadas) como o tipo. No entanto, esse nome de gênero já estava ocupado (é sinônimo de Lindleya , nas Rosaceae ). [20] Apenas trinta anos depois, em 1944, Frederico Carlos Hoehne , trabalhando na primeira revisão do gênero Bifrenaria., corrigiu a sugestão de Schlechter. Hoehne propôs inicialmente o gênero Schlechterella para essas espécies, mas, coincidentemente, esse nome também foi adotado, desta vez por African Asclepiadaceae . [21] Finalmente, um gênero com um nome disponível em homenagem a Schlechter foi erguido na edição seguinte da revista Rudolfiella , quando o número de espécies havia aumentado para sete. Nesta revisão, além de Rudolfiella , Hoehne dividiu a Bifrenaria em dois gêneros, aceitando o Stenocoryne de Lindley, mas chamando a atenção para a existência do Adipe de Rafinesque., que deve ter prioridade nomenclatural, além de levantar dúvidas sobre a identidade de várias espécies descritas. [22] Em 1990, Manfred Wolff ressuscitou formalmente o gênero Adipe e transferiu para ele dez espécies de Bifrenaria , além das duas já descritas por Rafinesque; sua mudança foi puramente nomenclatural e ele não revisitou a espécie. [19] [23]
Para tornar o quadro ainda mais complexo, em 1994, Karheinz Senghas, baseado em várias características compartilhadas apenas por B. tetragona e B. wittigii , descreveu o gênero Cydoniorchis para acomodá-los. [24] Em 1996, Gustavo Romero e Germán Carnevali transferiram para Bifrenaria uma espécie originalmente descrita por Schlechter como Maxillaria petiolaris e agora classificada como Hylaeorchis petiolaris . [25] No mesmo ano, Vitorino Castro Neto publicou uma revisão da Bifrenaria , com cinco seções, que é a classificação geralmente usada hoje. [26]
Tradicionalmente, a Bifrenaria é classificada na subtribo Bifrenariinae da tribo Maxillarieae ( Epidendroideae ), no entanto, as relações entre os vários gêneros dessa tribo não são bem definidas e são esperadas mudanças nos próximos anos. O gênero mais próximo de Bifrenaria é Rudolfiella . Outros gêneros relacionados são Teuscheria , Guanchezia , Hylaeorchis e Horvatia , além dos Scuticaria e Xylobium mais distantes . A unificação das sub-tribos Lycastinae , Maxillariinae eBifrenariinae foi recentemente sugerido. No entanto, não há consenso sobre o caminho a ser seguido. [27] Ao contrário do que se pensava anteriormente, a relação entre a Bifrenaria e todos esses gêneros da América Central parece indicar uma origem primitiva da Bifrenaria na América Central e sua posterior disseminação para o Sudeste do Brasil, onde encontrou fundamentos férteis para seus interesses. evolução recente. [6]
Em 2000, foram feitas as primeiras análises moleculares relativamente completas de espécies de Bifrenaria . [6] Foram estudadas dezesseis espécies e seis de gêneros próximos, buscando confirmação de suas relações filogenéticas, além da delimitação de cada espécie e de cada grupo de Bifrenaria . Os resultados não permitiram a aceitação de Adipe como um gênero separado e, apesar de confirmarem a monofilia de Cydoniorchis ( B. tetragona e B. wittigii), eles dissuadem seu reconhecimento, porque outros seis gêneros seriam necessários para acomodar as espécies restantes. O estudo também expôs a conveniência de dividir duas espécies semelhantes entre si e variáveis entre si, mas com muitas formas intermediárias difíceis de serem delineadas como B. charlesworthii e B. racemosa . Também confirmou a posição de B. steyermarkii fora da Bifrenaria , mas sem sugerir um novo nome.
Espécies [ editar ]
Bifrenaria é formada por cerca de vinte espécies [14] divididas em dois grupos principais de plantas, grandes e pequenas, com algumas subdivisões morfológicas visíveis altamente confirmadas por filogenia .
Espécies grandes: é o grupo originalmente classificado como Bifrenaria . Apresentam pseudobulbos de quatro lados , com inflorescência relativamente curta e ereta, com até dez flores carnudas e grandes, mas geralmente menos. Geralmente as flores são agrupadas e perfumadas ou exalam um perfume forte. O labelo possui três ou quatro lobos e um calo baixo alongado. São epífitas, ou frequentemente litófitas. Todos foram originados no sudeste do Brasil. Este grupo pode ser dividido em três subgrupos: [6]
- O primeiro subgrupo é formado por plantas que mostram um polinario com estipe inteiro e um calo saliente na região anterior. As espécies são duas, Bifrenaria calcarata , que possui o lobo intermediário do labelo aproximadamente triangular e o lateral quadrado, e B. mellicolor , que possui lóbulos mais arredondados. Estas espécies são semelhantes e preferencialmente epífitas.
- O segundo subgrupo também é formado por plantas que mostram um pollinarium com estipe inteiro, mas o calo é totalmente saliente e carnudo. É formado pelas duas espécies que os Senghas mudaram para o gênero Cydoniorchis , Bifrenaria tetragona, que apresenta um labelo totalmente liso com ápice arredondado, e B. wittigii , que possui um labelo parcialmente pubescente de ápice agudo.
- O terceiro subgrupo é formado pelas quatro espécies com estipe bifurcado: Bifrenaria atropurpurea , o único com viscídio cunhado; B. tyrianthina , a única a ter viscídio arredondado; B. inodora com flores esverdeadas e dois calos lobados; e B. harrisoniae , espécie altamente variável de várias cores, que sempre apresenta três calos lobados no labelo. As espécies deste grupo são frequentemente ou exclusivamente litófitas.
- A localização de Bifrenaria verboonenii ainda não está bem definida, mas certamente entre as grandes espécies.
Espécies pequenas: são formadas pelas plantas que pertenceram a Stenocoryne , ou mais precisamente, Adipe , que normalmente são epífitas. Apresentam pseudobulbos menores e não tão visivelmente de quatro lados, e inflorescência longa e delicada com um número médio de flores maior que as espécies grandes, embora também nunca ultrapasse dez. As flores são menores e não carnudas, com um labelo inteiro, ou às vezes ligeiramente arremessadas no ápice. Essas espécies levam menos luminosotia e mais umidade do que aquelas e não são particularmente perfumadas. De acordo com sua morfologia, eles podem ser divididos em quatro subgrupos distintos: [6]
- O primeiro subgrupo é formado pelas duas espécies amazônicas, com rizoma alongado : Bifrenaria venezuelana , que possui inflorescência curta e calcar altamente reduzido; e Bifrenaria longicornis , com inflorescência longa e calcar perceptível.
- Dentro do segundo subgrupo, há apenas Bifrenaria aureofulva , facilmente identificável por causa de suas flores alaranjadas brilhantes com sépalas agudas, pétalas e labelo, que não abrem bem.
- O terceiro subgrupo é formado pelas duas espécies que apresentam pétalas que apresentam pétalas paralelas à coluna; É difícil separar essas duas espécies devido ao alto número de variedades intermediárias: Bifrenaria charlesworthii , que possui flores mais abertas e peludas; e uma Bifrenaria racemosa .
- O último subgrupo é formado por espécies que apresentam pétalas oblíquas à coluna. Dois têm pétalas e sépalas marcadas com outras cores: Bifrenaria clavigera , que possui um calcar formado pela fusão das bases das sépalas laterais e Bifrenaria silvana, onde o calcar é resultado de sua superposição; Bifrenaria leucorhoda possui flores brancas com labelo com veios de cor rosa. As duas espécies restantes têm flores amarelas altamente semelhantes, embora de tamanhos diversos, quanto menor e mais pálida seja a Bifrenaria stefanae , maior e de cor mais brilhante é a Bifrenaria vitellina .
Outras espécies: as espécies restantes são plantas sobre as quais não foi alcançado consenso de classificação: Bifrenaria maguirei , também classificada sob o gênero Guanchezia , e Bifrenaria grandis , sob Lacaena . Bifrenaria steyermarkii é uma espécie altamente diferente de todos os outros Bifrenaria porque sua inflorescência é muito longa formiga suas flores altamente estreito, portanto, ele não se encaixa em nenhum grupo, no entanto, a única outra opção de classificação que foi publicada até agora está sob Xylobium o que possivelmente Também não é uma escolha.
Distribuição e habitat [ editar ]
Existem bifrenárias do norte da América do Sul, uma espécie que chega a Trinidad , até o Rio Grande do Sul , o estado mais ao sul do Brasil , porém estão divididas em duas áreas isoladas: [14] Floresta Amazônica e Mata Atlântica do Brasil. O posterior, onde dezessete espécies estão presentes, pode ser considerado o seu mais recente centro de distribuição. A área montana do Estado do Rio de Janeiro e do Espírito Santo é particularmente rica, com quinze espécies registradas. A área de montanhas da Serra dos Órgãos , no Rio, é relatada como habitat de catorze espécies de Bifrenaria , [28]no entanto, algumas dessas espécies são consideradas sinônimos hoje, [11] sendo onze um número mais realista de espécies existentes na referida área.
As espécies com flores grandes são mais comuns na Região Sudeste do Brasil , no entanto, elas habitam desde as áreas mais ensolaradas do litoral até as montanhas rochosas dos estados de Minas Gerais e Bahia , desde quase o nível do mar até 2.000 metros de altitude , algumas espécies atingindo Rio Grande do Sul . [30] Não existem espécies de flores grandes na floresta amazônica. Algumas espécies crescem diretamente ligadas ao famoso Pão de Açúcar no Rio de Janeiro, o que pode ser observado pelos passageiros no teleférico. Os recentes centros de irradiação desse grupo são a beira-mar próxima à Serra do Marcadeia de montanhas e as altas cadeias de montanhas de Minas Gerais. [5] As espécies mais comuns nesse grupo, espalhadas do Rio Grande do Sul para a Bahia, são B. harrisoniae . [31]
As espécies menores de Bifrenaria , classificadas por alguns taxonomistas sob o gênero Adipe , são mais comuns em áreas menos ensolaradas e podem ser encontradas entre 300 e 1.600 metros de altitude. [28] Seis espécies são nativas da Serra do Mar. Cadeia de montanhas e seus braços, local considerado o centro de distribuição das espécies pequenas. Apenas três espécies pequenas habitam a Amazônia, B. longicornis , que é mais comum em baixas artitudes; [6] Bifrenaria venezuelana , até 1.450 metros de altitude, e B. steyermarkii de altitudes ainda mais altas, no estado de Roraima , no Brasil, e áreas próximas na Venezuela e Suriname.. [32]
As espécies mais comuns são B. aureofulva , [33] no entanto, devido à característica geográfica de seu território, sem obstáculos, B. longicornis é a espécie espalhada por toda a maior área, atingindo Colômbia , Venezuela , Peru , Suriname , Guyanas , Trinidad e Tobago. toda a região amazônica no Brasil. [34] Duas espécies parecem ser endêmicas em áreas altamente restritas: B. silvana . descoberto em 1987 nas montanhas da Serra da Ouricana , nas proximidades de Itororó , na Bahia, que pertence a Adipegrupo; [35] e B. verboonenii , descobertos em setembro de 1995 nas montanhas da Serra do Cipó , perto de Diamantina , Minas Gerais , do grande grupo Bifrenara . [36]
As espécies de Bifrenaria habitam três ambientes diferentes. As espécies grandes geralmente vivem em áreas bem iluminadas, ocasionalmente epífitas em árvores de folhagem esparsa, mais frequentemente como litófitas , em campos rupestres , áreas montanhosas rochosas que existem principalmente nos estados do Rio e Minas Gerais do Brasil ou sobre rochas nas clareiras da selva. B. tyrianthina é exclusivamente litófita, [37] B. tetragona e B. wittigii quase nunca o fazem. B. atropurpurea é a única espécie encontrada vivendo terrestre, mas em raras ocasiões. As espécies grandes sempre mostram. [6]
As espécies pequenas do sudeste do Brasil vivem em florestas montanhosas , onde aparecem em locais muito mais escuros do que as espécies grandes. Dentro deste tipo de floresta, a temperatura apresenta uma diferença notável entre dia e noite e também através das estações do ano. Essas também são plantas de crescimento categórico , quase todas epífitas, apesar de haver pelo menos um registro de Bifrenaria aureofulva vivendo litofilicamente na Chapada Diamantina , Bahia. [38]
As espécies da Amazônia habitam florestas tropicais de baixa altitude e florestas equatoriais . Bifrenaria longicornis é encontrada principalmente em áreas de inundação ao longo dos igapós e igarapés (córregos sazonais e pequenos rios da Amazônia) e, ocasionalmente, em campos abertos, onde a umidade é alta e a temperatura constante ao longo do ano, normalmente em locais bem iluminados, embora não abaixo de luz solar direta . [39] B. venezuelana habita florestas em altitudes mais altas, mais próximas dos Andes . [40] As espécies amazônicas são epífitas e a única Bifrenaria.espécies com rizoma alongado e crescimento ascendente .
Cultivo [ editar ]
As bifrenárias são relativamente fáceis de cultivar orquídeas. Eles devem ser preferencialmente envasados em fibra vegetal bem drenada, porque suas raízes e pseudobulbos apodrecem facilmente quando mantidos úmidos por longos períodos. Um dos três ambientes diferentes é necessário, dependendo da origem da espécie para o crescimento bem-sucedido dessas plantas. As espécies maiores precisam de mais luz que as outras. As espécies menores do sudeste do Brasil podem ser cultivadas na mesma temperatura média, mas com menos de 10 a 20% de luminosidade . As bifrenárias da Floresta Amazônica requerem temperatura e umidade mais altas e mais constantes do que outras espécies. Todas as espécies precisam de mais água e fertilizantesdurante sua estação de crescimento ativo
