| Amaryllidaceae | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Diversidade floral entre as amarilidáceas. A: Crinum, B: Narcissus, C: Sprekelia (representantes da subfamília Amaryllidoideae), D: Agapanthus (uma Agapanthoideae), E: Allium, F: Tristagma (membros das Allioideae). | |||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||
| |||||||||||
| Subfamílias | |||||||||||
|
| |||||||||||
_-_8.jpg)
Amaryllidaceae Burnett, frequentemente aportuguesado para amarilidáceas, é uma família de plantas herbáceas, perenes, bulbosas ou rizomatosas, pertencentes à ordem Asparagales das monocotiledóneas. As espécies incluídas nesta família são facilmente reconhecidas pelas suas flores trímeras dispostas em inflorescências similares a umbelas, rodeadas por duas brácteas e inseridas na extremidade de um escapo. A família agrupa cerca de 73 géneros e aproximadamente 1 600 espécies, com distribuição natural cosmopolita. A família está taxonomicamente subdividida em três subfamílias, às quais até recentemente se reconhecia a categoria de família: Amaryllidoideae, Allioideae e Agapanthoideae. Salvo nesta última, que apresenta um só género, as duas restantes dividem-se em várias tribos.[1]
As amarilidáceas apresentam uma considerável importância económica e cultural, pois muitas das suas espécies são utilizadas como condimentos, plantas ornamentais, hortícolas e medicinais
Enquadramento taxonómico[editar | editar código-fonte]
As Amaryllidaceae são uma família de plantas bulbosas perenes desde há muito integradas na ordem de monocotiledóneas das Asparagales. O nome da família deriva do género Amaryllis, razão pela qual a família é tradicionalmente designada por família das Amaryllis. Por essa mesma razão, muitas das espécies da família são colocadas no mercado internacional de flores sob o nome comercial de amarílis, mesmo quando morfologicamente muito diferentes das espécies do género Amaryllis.
Os limites desta família têm variado muito ao longo das últimas décadas, tendo o conjunto de géneros que a integram sido objecto de aceso debate entre taxonomistas, tendo emergido dessa discussão pontos de vista muito diferenciados. A classificação APG mais recente (a APG III) estabeleceu um considerável alargamento da família Amaryllidaceae, na qual estabeleceu três subfamílias: (1) as Agapanthoideae, que inclui os géneros que anteriormente constituíam a família Agapanthaceae; (2) as Allioideae, anteriormente a família Alliaceae; e (3) as Amaryllidoideae, correspondente ao conjunto de géneros anteriormente incluídos na família Amaryllidaceae.[3] Com esta definição, a família inclui cerca de 75 géneros e mais de 1 600 espécies.[4]
Com esta arrumação taxonómica, a família ficou constituída por plantas em geral com folhas carnudas, agrupadas em duas filas opostas e grandes flores campaniformes tipicamente dispostas em umbelas inseridas no ápice de escapos, isto é de longas hastes florais desprovidas de folhas. A subfamília Agapanthoideae tem ovários superiores, tal como a Allioideae (que inclui a cebola), mas esta distingue-se por produzir os compostos de sulfeto de alilo que lhe dão o cheiro característico. A subfamília Amaryllidoideae tem ovários inferiores.[5]
Descrição[editar | editar código-fonte]
Morfologia[editar | editar código-fonte]
As amarilidáceas são plantas terrestres, raramente aquáticas ou epífitas, herbáceas ou suculentas e, excepto quatro espécies, perenes. Apresentam bolbos ou, mais raramente, rizomas (como por exemplo em Clivia, Scadoxus e Agapanthus). Os bolbos são recobertos pelas bases membranosas das folhas, formando uma estrutura que se denomina «túnica». A raiz primária é bem desenvolvida.[2]
As folhas são simples, paralelinérveas, de bordo inteiro, lineares, oblongas, elípticas, lanceoladas ou filiformes, sésseis ou pecioladas, geralmente arrosetadas, espiraladas ou dísticas. Apresentam um meristema basal persistente e desenvolvimento basípeto.
As flores são hermafroditas, actinomórficas (quer dizer, de simetria radial) ou ligeiramente zigomórficas, pediceladas ou sésseis, vistosas, cada uma associada a uma bráctea filiforme. O perigónio é composto por seis tépalas dispostos em dois verticilos de 3 peças cada, as quais apresentam aproximadamente a mesma forma e o mesmo tamanho. As tépalas são em geral livres entre si, mas podem estar soldadas na base formando um tubo perigonial ou hipanto, o qual é prolongado em alguns casos numa «coroa»(também chamada paraperigónio ou falsa corola), como por exemplo em Narcissus. Por vezes as tépalas estão reduzidas a escamas ou dentes pouco conspícuos.[2][6]
O androceu apresenta seis estames dispostos em dois verticilos de três peças cada, embora em alguns casos raros apresentem só três estames, como em Zephyra, ou de 9 a 18 estames, como em Gethyllis. Os estames são opostos às tépalas, inseridos sobre o tubo do perigónio ou a base das tépalas. Os filetes são delgados, filiformes ou alargadas na base, podendo ser livres (como em Hippeastrum) ou estar unidos entre si por uma membrana que rodeia todo o ovário (o «cálice estaminal»), como por exemplo em Hymenocallis. As anteras são oblongas ou lineares.[2] Os estames por vezes apresenta, apêndices que formam um cálice estaminal, como por exemplo em Hymenocallis.
O gineceu é de ovário ínfero no caso das amarilioideas e de ovário súpero nas agapantoideas e alioideas. É formado por três carpelos unidos entre si, que delimitam três cavidades ou lóculos, os quais contêm desde dois a três até múltiplos óvulos anátropos de placentação axilar. O ovário prolonga-se por um estilete e por um estigma diminuto, capitado a profundamente trífido. Apresentam usualmente nectários florais, sendo que a secreção de néctar provém do perigónio ou do gineceu, usualmente dos septos do ovário.[2][7]
As flores são dispostas em inflorescências determinadas, cimosas, inseridas na extremidade de um escapo, por vezes compactas e similares a umbelas (pelo que recebem a designação de «pseudoumbelas»), raramente reduzidas a flores solitárias. As brácteas involucrais, aquelas que encerram os botões das flores, podem estar presentes ou ausentes.[2][7]
O fruto é uma cápsula indeiscente ou uma cápsula loculicida, ocasionalmente podendo ser uma baga, como por exemplo no género Clivia.
As sementes são secas a carnudas, aplanadas a globosas, aladas ou sem asas. Apresentam endosperma cuja reserva é constituída por lípidos (óleos) e não por amido. O ápice está geralmente incrustada com fitomelaninas (com algumas excepções, como Amaryllis ou Hymenocallis). A cor das sementes é usualmente negro, mas ocorrem algumas espécies com sementes de coloração verde ou avermelhada.
Os cromossomas das amarilidoideas são em geral longos, de 3 a 28 µm. Os números cromossómicos básicos são x = 6, 8, 9, 10, 11 e 26, sendo diferentes entre as tribos.[2][7] No caso das alioideas, os números cromossómicos básicos são x = 4, 5, 6, 7, 8 e 9, podendo os cromossomas ser desde relativamente pequenos a grandes (de 2 a 20 µm).[1][8][9] Por seu lado, as agapantoideas apresentam um número cromossómico básico x = 15, embora se tenham detectado espécies com x = 14 e x = 16,tendo os cromossomas um comprimento de 4 a 9 µm.[10]
Fitoquímica[editar | editar código-fonte]
As alioideas e amarilidoideas apresentam moléculas relacionadas com a defesa contra a herbivoria, denominadas lectinas, com características muito próprias, que se ligam especificamente à manose.[11][12] As alioideas apresentam saponinas esteróides, entre as quais compostos com odor a cebola ou alho (o denominado odor aliáceo), como o sulfeto de alilo, propanaldeido, propiontiol e o dissulfeto de vinilo, bem como flavonóides e compostos sulfurados derivados da cisteína.[9]
A fitoquímica da subfamília das agapantoideas também oferece particularidades. Todas as espécies de Agapanthus produzem fitoecdisteróides, compostos que estão relacionados com a defesa das plantas ao ataque de insectos que se alimentam das suas folhas.[13][14] Comprovou-se que os extractos das folhas das espécies deste género exibem propriedades antifúngicas, com uma acção efectiva contra patógenos das plantas.[15]
Tendo em conta que a coloração azul das flores dos agapantos é única na família Amaryllidaceae, foram determinadas as estruturas químicas de duas das principais antocianinas que conferem aquela coloração, as quais revelaram os únicos exemplos conhecidos de pigmentos em que o grupo acilo aromático e o flavonóide estão unidos por uma ligação covalente à antocianina.[16]
As amarilidoideas apresentam um tipo único de alcalóides derivados da tirosina chamados norbeladinas. Tais alcalóides são responsáveis pelas propriedades tóxicas de um grande número de espécies da subfamília. Existem mais de 200 estruturas químicas diferentes, dos quais 79 foram identificados apenas no género Narcissus.[6] As amarilidoideas não apresentam sulfeto de alilo, o que é característico das alioideas, antocianidinas, ácido elágico, saponinas nem inulina. Os flavonóis podem estar ou não presentes.[7]
Sistemática e biodiversidade[editar | editar código-fonte]
História taxonómica[editar | editar código-fonte]
As amarilidáceas, como circunscritas actualmente, constituem um grande grupo de monocotiledóneas petalóides que inclui: (1) as amarilidáceas propriamente ditas (constituídas como a subfamília Amarilidoideae); (2) os alhos e espécies aparentadas (a subfamília Allioideae); e (3) as espécies de agapanto (subfamília Agapanthoideae).[17] Esta grande diversidade reflecte a história taxonómica desta família, extensa e caracterizada por diversas interpretações e definições.
As amarilidoideas representam um dos elementos do grupo lineano Hexandra monogynia[18] e desde 1764 os géneros desta subfamília têm sido classificados ou dentro do agrupamento das liliáceas ou como uma família separada (as amarilidáceas). A perenidade dessa unidade taxonómica é atestada pelo facto de 7 dos 51 géneros que Lineu incluiu entra as Hexandra monogynia terem sido sempre incluídos dentro de uma mesma unidade taxonómica: como ordem Amaryllidaceae por John Lindley[19] e William Herbert;[20] como subordem Amarylleae por John Gilbert Baker;[21] como família Amaryllideae por Augustin Saint-Hilaire, Robert Brown[22] e John Hutchinson;[23] como subfamília Amaryllidoideae por Ferdinand Albin Pax[24] e Hamilton Paul Traub;[25] como tribo Amarylleae no Sistema de Bentham & Hooker proposto por George Bentham & Joseph Dalton Hooker;[26] ou como secção Narcissi por Michel Adanson[27] e Antoine-Laurent de Jussieu.[28]
Robert Brown, em 1810, foi o primeiro a propor que os géneros com ovário súpero deviam ser excluídos das Amaryllidaceae. A partir daí, tradicionalmente as famílias das liliáceas e das amarilidáceas passaram a ser separadas entre si mediante a inclusão das espécies com ovário súpero nas Liliaceae e as com ovário ínfero nas Amaryllidaceae.[29]
Passado mais de um século, a classificação de Hutchinson foi a primeira re-circunscrição radical das Amaryllidaceae, na qual que se definia o carácter que unificava todos os membros da família: a presença de inflorescências em umbela rodeadas por um invólucro constituído por uma ou mais brácteas.[30]
As Amaryllidaceae foram sendo reconhecidas, com diferentes circunscrições, pela maioria dos sistemas de classificação do século XX. No sistema de Takhtajan as Amaryllidaceae eram reconhecidas em sentido mais estrito,[31] mas no sistema de Cronquist, a família era incluída dentro de uma ampla definição de Liliaceae.[32]
A família Liliaceae foi concebida por Antoine Laurent de Jussieu em 1789 com uma definição que os estudos posteriores vieram a revelar muito ampla e artificial: todas as espécies de plantas com seis tépalas e gineceu de ovário súpero eram incluídas nesta família. Com esta ampla definição, a grande ordem Liliales chegou a abarcar cerca de 300 géneros e 4 500 espécies,[33][34] definidas como as «monocotiledóneas petalóides», um grupo caracterizado por flores com tépalas vistosas e sem amido no endosperma. Na senda das classificações tradicionais, também Cronquist inseriu a maioria das monocotiledóneas petalóides com flores de seis estames numa família Liliaceae muito ampla (e que depois se demonstrou ser polifilética).[33] Não obstante, com o tempo e a evolução dos conhecimentos morfológicos e genéticos, reconheceu-se que quando definida dessa forma, a família das liliáceas incluía um vasto e heterogéneo repertório de géneros que não estavam relacionados filogeneticamente entre si. Existiram diversas propostas para separar grupos pequenos de géneros em famílias mais homogéneas, mas nenhuma delas mereceu ampla aceitação.
Na década de 1980, no contexto de uma revisão geral da classificação das angiospérmicas, as liliáceas foram submetidas a um escrutínio mais intenso. Em finais dessa década, o Real Jardim Botânico de Kew, o Museu Britânico e o Real Jardim Botânico de Edimburgo formaram uma comissão para examinar a possibilidade de separar as liliáceas em subgrupos mais homogéneos, pelo menos para a organização dos seus herbários e colecções. A comissão recomendou que se utilizassem 24 novas famílias em lugar da antiga e demasiado ampla família Liliaceae.[35]
Nas últimas duas décadas, os estudos de ADN e os dados morfológicos (particularmente os relacionados com a morfologia reprodutiva), em conjunto com as análises cladísticas, permitiram concluir que as monocotiledóneas petalóides na realidade não pertencem a uma mesma família botânica, distribuindo-se mesmo em duas ordens distintas: Asparagales e Liliales. A monofilia destas ordens é sustentada pela análise cladística baseada na morfologia, ADNr 18S e muitas outras sequências de ADN.[36][37][38][39] [40]
Duas das famílias nas quais se dividiu a antiga família das liliáceas são as aliáceas e as agapantáceas, ambas de monocotiledóneas petalóides, que actualmente se incluem na ordem Asparagales como subfamílias das amarilidáceas.
No sistema de Dahlgren, de 1985, já se tinha postulado a existência de duas ordens separadas para as monocotiledóneas petalóides. Aquele sistema reconhecia as Amaryllidaceae e as Alliaceae como duas famílias separadas mas inseridas dentro da ordem Asparagales, uma ordem de 31 famílias que evoluíram muitas características em paralelo com a ordem Liliales.[41] Um dos caracteres mais importantes e consistentes que separam aquelas ordens é a presença de fitomelaninas no tegumento das sementes das Asparagales, uma diferenciação já assinalada por Jacques Huber em 1969.[30]
Por outro lado, o género Agapanthus foi estabelecido por L'Heritier em 1788 sendo, desde a sua criação, objecto de controvérsia a inclusão deste género numa determinada família. Durante décadas Agapanthus foi incluído na família das liliáceas, como por exemplo, no sistema de Cronquist. Depois foi transferido para a família Amaryllidaceae e mais tarde novamente transferido para a família Alliaceae. Durante alguns anos, o género foi considerado como parte de uma família monotípica, a família Agapanthaceae, um nível taxonómico nunca largamente aceite.[42]
O Grupo para a Classificação Filogenética das Angiospérmicas (APG) no seu relatório de 1998[43] aceitou a existência das famílias Agapanthaceae, Alliaceae e Amaryllidaceae como três famílias independentes dentro de ordem Asparagales. No sistema denominado APG II (2003) o reconhecimento das famílias Agapanthaceae e Amaryllidaceae era opcional, podendo ambas ser incluídas dentro da família Alliaceae sensu lato.[44] Esta opção era o reconhecimento de que as alioideas estão estreitamente aparentadas com as amarilidoideas e com as agapantoidea: os três grupos são herbáceas bolbosas com inflorescências terminais umbeladas, protegidas inferiormente por brácteas espatáceas e inseridas num escapo conspícuo. Apesar de todas estas características serem provavelmente sinapomórficas, ainda assim as análises cladísticas sustentam a estreita relação entre aqueles grupos.[45][46][47][48][49]
No seu relatório de 2009, o sistema APG III reconfirmou o critério que considera as três famílias como parte de uma grande circunscrição de Alliaceae.[50] Não obstante essa posição, em vez de conservar o nome Alliaceae, que tem preeminência, foi aceite a proposta de Alan W. Meerow, taxonomista e especialista em plantas bolbosas, que visava utilizar para este grupo o nome Amaryllidaceae.[51]
Classificação[editar | editar código-fonte]
- 1.- Agapanthoideae Endl.
Ver artigo principal: Agapanthoideae
As agapantoideas incluem um único género, Agapanthus, o qual apresenta grande variabilidade, apesar de todas as espécies terem uma aparência morfológica similar. As espécies incluídas neste género caracterizam-se por apresentarem rizomas grossos, folhas em forma de largas tiras ou bandas e inflorescências em umbela no extremo de um escapo mais alto que as folhas. Como resultado de vários estudos que consideraram caracteres como o conteúdo de ADN nuclear, coloração e vitalidade do pólen e comparações morfológicas, muitas espécies foram reduzidas a sinonímia e outras foram categorizadas como subespécies, pelo que actualmente apenas se reconhecem duas espécies perenifólias (A. africanus e A. praecox) e quatro espécies caducifólias (A. campanulatus, A. caulescens, A. coddii e A. inapertus), o que perfaz um total de 6 espécies, muitas das quais apresentam uma ou mais subespécies.[10]
- 2.- Allioideae Herb.
Ver artigo principal: Allioideae
A subfamília Allioideae compreende aproximadamente 13 géneros e umas 600 espécies. Os géneros mais representados são Allium (550 espécies), Ipheion (25 espécies) e Tulbaghia (24 espécies). A subfamília foi dividida em 3 tribos com base na distribuição geográfica, nos caracteres morfológicos, citológicos e moleculares. As três tribos e as suas características mais distintivas são:[1]
- Allieae, compreende apenas um género, Allium, distribuído pelas regiões temperadas do Hemisfério Norte. Os bolbos não apresentam amido, as folhas são mais ou menos unifaciais, a corola é fundida na parte basal e não apresentam corona ou paraperigónio. Os estames são fundidos basalmente ou adnatos à corola e apresentam filamentos alados. As células do tapete das anteras são mononucleares. Os óvulos, em número de 2 a 14 por carpelo, são epítropos. O estilete é sólido e ginobásico. O endosperma é celular e o embrião curvo. O número cromossómico básico mais frequente é x = 8, não obstante terem sido encontradas espécies com x = 7 e x = 9. A poliploidia e a apomixia são frequentes.
- Tulbaghieae, compreende também um único género, Tulbaghia, com distribuição natural limitada à África do Sul. São plantas rizomatosas, com curtas lâminas foliares. As flores apresentam brácteas, a corola é fortemente fundida e exibem uma corona massiva. Os estames são sésseis (não possuem filete) e estão unidos à corola. Apresentam de dois a muitos óvulos por carpelo e as sementes são mais ou menos aplanadas. O número cromossómico básico é x = 6.
- Gilliesieae: é o mais variável dos três tribos, com 10 ou 11 géneros que se distribuem desde o sul dos Estados Unidos e México até à Argentina e Chile. As flores podem ou não apresentar corona, o androceu é composto por 2 ou 3 estames, os quais podem apresentar estaminódios. Apresentam de dois a muitos óvulos por carpelo. O embrião é curto e o número cromossómico mais frequente é x = 4. O género Gilliesia apresenta flores fortemente zoomórficas, com apenas dois estames, que mimetizam insectos para os atrair para que facilitem a polinização. O género Schickendantziella, por outro lado, apresenta apenas 3 tépalas. Por seu lado, o género Nothoscordum apresenta estiletes sólidos. Os restantes géneros que se incluem nesta tribo sã Ancrumia, Caloscordum, Erinna, Garaventia, Gethyum, Ipheion, Leucocoryne, Miersia, Milula, Muilla, Nectaroscordum, Solaria, Speea, Trichlora, Tristagma e Zoellnerallium.
- 3.- Amaryllidoideae Burnett
Ver artigo principal: Amaryllidoideae
A subfamília das amarilidoideas compreende cerca de 800 espécies ordenadas em 13 tribos os quais, por sua vez, são agrupadas em clades de acordo com os resultados da análise filogenética das sequências de ADN plastídico.[52] Os clades assim formados são congruentes com a distribuição geográfica das tribos.[53] As tribos de Amaryllidaceae, o número de géneros que compõem cada uma, o seu número cromossómico básico e algumas características de cada uma, são os seguintes:[30]
- Amaryllideae (11 géneros, x = 10 e 11): esta tribo é caracterizada pela presença de fibras cartilaginosas nas folhas, escapos com esclerênquima, pólen bissulcado com exina espinulosa (os grãos de pólen são monossulcados e com exina reticulada nos restantes géneros da família) e pelos óvulos unitégmicos. As sementes dos membros desta tribo são verdes e carnosas e não apresentam um período de dormência ou latência, pelo que germinam rapidamente, incluso sobre a planta mãe. Vários géneros populares em jardinagem pertencem a esta tribo, inteiramente africana, tais como Amaryllis, Crinum e Nerine.[54]
- Cyrtantheae (1 género, x = 8): consiste num só género endémico de África, Cyrtanthus, o qual foi separado dos restantes membros de Haemantheae para o dispor na sua própria tribo. Comparte com alguns géneros de Haemantheae o mesmo número cromossómico (x = 8) e a distribuição estritamente africana, mas diferencia-se pelas suas cápsulas loculicidas. As sementes são achatadas, aladas e com fitomelaninas, o que distingue a tribo Cyrtantheae de todas as restantes tribos de amarilidáceas africanas. Esta é a tribo mais diversa quanto à morfologia floral.
- Haemantheae (6 géneros, x = 6, 8, 9, 11 e 12): esta tribo africana compreende géneros que apresentam frutos em forma de baga carnosa e com sementes de viabilidade curta. Em geral, as espécies deste agrupamento não têm bolbo, apresentando raízes fasciculadas, como por exemplo Clivia, Scadoxus e Cryptostephanus[55]
- Calostemmateae (2 géneros, x = 10). Esta tribo consiste em dois géneros, Proiphys e Calostemma, que constituem um ramo com origem na Australásia, isolado do resto da família.
- Lycoridae (2 géneros, x = 11). Constituem a linhagem da família com origem na Ásia central e oriental. Os dois géneros que a compõem (Lycoris e Ungernia) estão estreitamente relacionados filogeneticamente com a tribo Pancratiae.
- Pancratieae (2 géneros, x = 11). É uma tribo distribuída com distribuição paleárctica, com uma posição filogenética controversa. O género Pancratium é o membro da tribo com distribuição natural mais ampla.
- Narcisseae (2 géneros, x = 7, 10 e 11). Caracterizada por um escapo sólido e brácteas espatáceas fundidas num tubo. Narcissus apresenta paraperigónio, o qual está ausente em Sternbergia.
- Galantheae (5 géneros, x = 7, 8, 9, 11 e 12), é uma tribo estritamente relacionada com a anterior, razão pela qual alguns taxonomistas a consideram como uma subtribo de Narcisseae. Os géneros Galanthus e Leucojum são popularmente conhecidos em jardinagem.
- Hippeastreae (ca. 10 géneros, x = 6, 8, 9, 10, 11 e 12). É uma tribo neotropical, originária das Américas. Caracteriza-se por ter um escapo oco e por um relativo desenvolvimento do paraperigónio. Os géneros Hippeastrum, Griffinia, Habranthus e Sprekelia são os mais conhecidos desta tribo.
- Eucharideae (4 géneros, x = 23). Tribo americana com representantes originários do leste dos Andes. Apresentam folhas largas e pecioladas. Os géneros que constituem esta tribo são Eucharis, Caliphruria, Urceolina e Plagiolirion.
- Stenomesseae (8 géneros, x = 23). É uma tribo andina, caracterizada por um número cromossómico 2n = 46 e por um paraperigónio bem desenvolvido na maioria dos géneros. O género Stenomesson é o mais conhecido da tribo.
- Hymenocallideae (3 géneros, x = 23). Tribo americana constituída pelos géneros Ismene, Hymenocallis e Leptochiton, os quais apresentam uma corona estaminal muito desenvolvida.
- Eustephieae (3 géneros, x = 23). Esta tribo representa um clade dos Andes centrais e austrais. Os géneros Eustephia, Hieronymiella e Chlidanthus apresentam sementes secas, achatadas e discóides.
Evolução e filogenia[editar | editar código-fonte]
A idade do grupo troncal das amarilidáceas, ou seja, a idade das amarilidáceas e suas parentes extintas pertencentes à mesma linhagem, foi estimada em 91 milhões de anos, e a do grupo coroa, idade em que se terá iniciado a divergência das amarilidáceas actuais, em 87 milhões de anos.[56]
As agapantoideas, naturais de África, constituem o clade mais divergente da família. As alioideas (com um representante oriundo de África e os restantes membros oriundos da América e do Hemisfério Norte) são o clade irmão das amarilidoideas, representadas em África, América, Ásia e Europa.
O cladograma que se segue sintetiza as relações filogenéticas entre as subfamílias e tribos das amarilidáceas:[n. 1]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Importância económica e cultural[editar | editar código-fonte]
Hortaliças e condimentos[editar | editar código-fonte]
O género economicamente mais importante é Allium, que inclui algumas das plantas comestíveis mais utilizadas, entre as quais a cebola (Allium cepa) e o alho (A. sativum), mas também o alho-pardo (A. scordoprasum), a chalota (Allium ascalonicum), o alho-porro (A. ampeloprasum), o alho-porro-selvagem (Allium tricoccum) e vários condimentos, entre os quais a cebolinha (A. schoenoprasum). Na maioria destas espécies são primordialmente consumidos os bolbos, mas em algumas são usadas as folhas e os talos. O consumo pode ser em fresco ou cozinhado.
Plantas medicinais[editar | editar código-fonte]
As aloideas são ligeiramente anti-sépticas, e muitas são utilizadas nas medicinas tradicionais e como adjuvantes de determinados tratamentos ou como alimentos promotores da saúde. Os compostos organossulfurados presentes nas espécies desta subfamília têm propriedades antioxidantes, antibióticas, anticarcinogénicas, antiteratogénicas, estimulantes do sistema imunitário e protectoras da função hepática.[64][65] Vários estudos baseados em investigação clínica e epidemiológica indicam que o consumo regular de alhos podem diminuir o risco de cancro e de doenças cardiovasculares. Para além disso, o alho possui fortes propriedades anti-sépticas.[66]
Plantas ornamentais[editar | editar código-fonte]
Numerosas espécies de Allium, popularmente designadas por «alhos ornamentais", são usadas em jardinagem para embelezar parques e jardins. São espécies de fácil cultura, mas não são muito populares, talvez por causa do odor a alho que exalam. As suas inflorescências têm longa duração quando cortadas e colocadas com o pé mergulhado em água, pelo que são também úteis como flores de corte. Além disso, as suas inflorescências secas são usadas para decoração de interiores. A diversidade ornamental apresentada por estas espécies, tanto em altura (que varia de 20 a 120 cm), como na forma e cor da folhagem (desde folhas finas a folhas muito largas e colorações que vão do verde escuro ao azul esverdeado) e cor da flor (amarelo, branco, azul, roxo e rosa) torna-as extremamente versáteis para montagem de diferentes tipos de jardins. Estas espécies apresentam dois tipos básicos de inflorescência: em grandes esferas ou em pequenos grupos de flores erectas ou decumbentes. Entre os primeiros estão Allium giganteum, A. albopilosum, A. sphaerocephalon, A. aflatunense e A. karataviense. No segundo tipo de inflorescência estão A. narcissiflorum, A. triquetrum, A. beesianum e o popular A. moly.[6][67]
Ipheion uniflorum, conhecida pelo nome de «estrelita», é uma pequena bolbosa, com menos de 15 cm de altura, que usado em canteiros e para naturalizar sob árvores. Floresce na primavera e fornece uma abundância de flores em forma de estrela. A cor mais comum é o branco, mas há cultivares azuladas (‘Wisley Blue’) e azul profundo (‘Rolf Fiedler’).[6][67] A espécie Tulbaghia violacea («alho de sociedade») é o representante melhor conhecido do seu género. Atinge uma altura de 40 a 60 cm, apresenta flores tubulares de cor violeta claro, folhagem sempre verde e floresce durante todo o Verão. Outros géneros de alioideas cujas são espécies usadas para fins ornamentais são Leucocoryne e Gilliesia.[6][67]
As espécies e cultivares de agapantos também se utilizam como plantas ornamentais em parques e jardins. São espécies altamente adaptáveis, resistentes e fáceis de cultivar, pelo que são muito usados em parques e jardins de baixa manutenção. A época de floração é o final da primavera e o verão. Apesar de tolerarem qualquer tipo de solo, obtêm-se excelentes exemplares quando são cultivados em solo profundo e fértil. Prosperam tanto em pleno sol como em sombra parcial. Exigem uma irrigação extensiva na primavera e no verão, mais espaçada durante o inverno. Estas espécies multiplicam-se por sementes ou por divisão de touceiras no outono.[6][67]
Muitas das espécies de amarilidoideas são populares como plantas ornamentais em parques e jardins. Desde há séculos que se cultivam várias espécies e cultivares dos géneros Crinum, Nerine, Amaryllis, Leucojum e Hippeastrum. O género Narcissus, merece especial menção, pois é cultivado em várias partes do mundo como ornamental em jardins e também para flor de corte.
Outros géneros cultivados para fins ornamentais são Eucharis, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Lycoris e Cyrtanthus. Outros géneros, tais como Habranthus e Zephyranthes, não são tão conhecidos, mas o seu cultivo e melhoramento genético encontram-se estabelecidos em várias partes do mundo.[68][69]
Plantas tóxicas[editar | editar código-fonte]
Muitos dos táxons da família Amaryllidaceae, particularmente da subfamília das amarilidoideas, são usados em medicina tradicional por diversos povos com objectivos como aromatizantes, psicotrópicos, entre outros fins.[70]
A espécie Boophone disticha é conhecido na África do Sul como "gifbol" ("bolbo veneno") devido à sua lendária toxicidade.[71] Esta propriedade foi usada pelos povos nativos da África Austral para envenenar as pontas de suas flechas para caçadas ou guerra.[71]
A maioria, se não todas, as amarilidoideas são tóxicas para os humanos. Como exemplo, Amaryllis belladonna tem no bolbo um alcalóide chamado licorina, que afecta o coração, pelo que se os bolbos forem consumidos em grande quantidade a sua ingestão pode ser mortal.[71]
Os géneros Ammocharis, Boophone, Brunsvigia, Clivia, Crinum, Cyrtanthus, Galanthus, Haemanthus, Hymenocallis, Narcissus, Nerine, Scadoxus e Zephyranthes têm sido citados como tóxicos para os humanos devido à presença de alcalóides nos bolbos ou outras partes da planta
